【{$randkws}】Science杂志创刊125周年指出最具挑战性的科学前沿问题：一些恐龙为什么如此庞大？ - {$web_name} 体型巨大的蜥脚类恐龙

体型巨大的蜥脚类恐龙，是代表性的巨型化的恐龙类群

雷克斯暴龙体型巨大的缘由，首要是最新塞尔达速递由于其生长速率相较其他暴龙类更快。 Erickson et.al 2014

蜥脚类极度特化的长脖子，是它们高效进食的重大“武器”

德国科学家提出的蜥脚类恐龙大型化的生理模型。翻译自Sander et al., 2013

鸟臀类恐龙，尽管演化出了相当高效的牙齿咀嚼结构——齿阵，但其体型依然受到咀嚼行为限制，年初本周国庆档，深夜读到泪目不会无限增大。
（神秘的地球uux.cn报导）据中国科学院古脊椎动物与古人类探究所（论文作者：徐星，赵祺 信息整理：秦子川）：体型大小是动物体的一个核心生物指标，对动物的运动、取食、繁殖和生理等诸多方面都有重大作用，另外这一指标对个体发育、性双型以及自然挑选和性挑选等方面的探究也至关重大。体型的演化，不管是大型化还是小型化都具有相当重大的演化价值。 
在恐龙的演化过程中，小型化相对少见却相当核心，由于这一过程与许多重大类群的起源有关，比如兽脚类恐龙的小型化开启了鸟类的起源进程。恐龙体型的大型化相对普遍。所以著名古生物学家柯普提出了柯普法则(Cope’s rule)，回顾首映礼专题他觉得生物倾向于在演化历史中体型变大, 驱动力是大体型的挑选长处。但是，各异学者对柯普法则有各异看法, 一些探究结局也表明柯普法则并不普遍适用于所有类群。但经由对不另外期、各异种类恐龙的体型大小资料确认，证明恐龙内部许多演化支系都呈现了大型化现象，所以恐龙学者普通觉得柯普法则普遍适用于恐龙类。 
尽管有关恐龙巨型化的探究论文数量众多, 但我们对恐龙巨型化的缘由依然知晓甚少, 恐龙巨型化成以便一个难解的演化生物学难题。Science 杂志在创刊125周年之际选出了125个最具考验性的科学前沿难题, 其中“一些恐龙为什么如此庞大”就位列其中。 
那么，是什么因素导致了各类恐龙的巨型化呢？ 
这个难题最直接的探究方法就是确认探究对象的生长策略。有关探究显示，恐龙巨型化普通有3种生长策略: 加速生长速率、延迟成熟年龄, 或者二者结合。例如，美国弗罗里达州立大学古生物学家Erickson对暴龙类的院线排片速递生长模式的探究就强调：暴龙类最著名的代表——雷克斯霸王龙体型巨大的主因是它们生长速率的加快。对巨型蜥脚类恐龙的生长发育探究显示，高效的生长也是蜥脚类巨型化的首要缘由。 
进一步的问，是什么导致了巨型恐龙为什么会呈现长时间加速生长的现象？传统观点觉得这是生态和生物本身共同作用的结局。生态因素与生物的体型息息有关。科学家提出大气构成、温度高低、食物构成等多方面生态因素或许会对恐龙体型演化存在潜在作用。若干生态因素作用体型的状况在现生动物中也可以找到范例。但是，各异动物类群大型化的生态缘由显著各异，恐龙巨型化也是如此。所以，当下学界普遍觉得恐龙各个类群的巨型化不适于用一个或者一组生态因素阐释。 
近年来，更多学者试图从恐龙自身的生物因素着手，去研究恐龙的巨型化缘由。从生物力学的角度，体型增大有一系列挑选性长处，但随着体型增大, 这些长处将减弱, 最后消失。有探究觉得蜥脚类巨型化或许和高消化效率有关，但也有探究觉得，高效率消化和大型化似乎并不有关。蜥脚类巨型化探究，应该从寻找消化生理模型转向对食物品质和可用生物量的有关性，以及基于体型大小和取食挑选有关性的生态模型的探寻。一项3个兽脚类亚类群的探究并没有扶持消化效率和大体型具有有关性。于是有探究人员从呼吸生理学的角度研究恐龙的巨型化。探究人员觉得, 具有似鸟呼吸生理机制是翼龙类巨型化的一个前提条件；蜥脚类和兽脚类也具有似鸟呼吸操控系统, 或许为这两类恐龙的巨型化提供了条件。最近一项有关四足类动物骨细胞形态的探究显示, 鸟类和其他蜥臀类恐的骨细胞表面积显著大于其他四足类动物, 这或许合作了骨骼生长速率增长, 变成蜥臀类恐龙巨型化的一个或许的缘由。鸟臀类恐龙没有似鸟的肺部和表面积巨大的骨细胞, 但是这一类群也有巨型代表。所以，这些探究表明, 各异恐龙类群的巨型化因素或许并不一样，或者至少不完全一样。 
当下对蜥脚类恐龙的巨型化探究相对最为详尽和透彻，并在近期获得了重大的进展。科学家察觉，蜥脚类恐龙具有的小型头部、加长的颈部、骨骼发育广泛的气腔化、无咀嚼的进食行为和发达的胃磨特性，这些或许针对蜥脚类巨型化起了至关重大的作用。 
我们得知巨型动物的能量消耗相当巨大，它们是如何在低能耗状况下获取众多植物性食物？这是蜥脚类恐龙巨型化需要解决的最基础难题。探究显示蜥脚类首要摄食C3植物，中生代时期C3植物数量充足，且从能量角度至少和现生草本植物相当，这为巨型蜥脚类恐龙提供了充足营养资源。另外，蜥脚类恐龙极长的颈部可以合作它们在低能耗的状况下，覆盖更大走向范围，充分的运用植物资源。 
从消化生物学的角度, 蜥脚类恐龙的消化操控系统相当独特。基于现生植食性动物的探究，蜥脚类恐龙很或许相似哺乳动物中的长鼻类或者奇蹄类，具有一个后肠发酵室，食物长时间停留于此开展消化；但各异于后者，蜥脚类恐龙在静止状态取食范围更大（得益于长颈），无需花费时间和能量去粉碎食物（证据是缺乏咀嚼和胃磨操控系统），从而能够持续高效地获取食物。从理论上讲，这使蜥脚类恐龙在低能耗的状况下，持续获取营养。 
对蜥脚类恐龙的呼吸操控系统和心血管操控系统的探究，也为揭示这一类群巨型化走向提供了重大信息。蜥脚类恐龙肺部由两若干构成，分别是附着在脊椎和肋条上的气体交换部和靠近肝肠部的气囊区, 这说明蜥脚类恐龙具有似鸟的高效呼吸操控系统，其中气囊在控制体热方面起着重大作用，这针对巨型动物是相当重大的。总体而言, 蜥脚类恐龙的体热控制和心血管操控系统相当特化（如无汗腺、有气囊、心脏四腔室、肌静脉泵、皮层紧密、血管壁厚、结缔组织发育、毛细血管低渗透性, 以及足部脚垫结构），有助于解决身体过热和血液循环难题。 
德国科学家Sander提出一个生物梯级模型来阐释蜥脚类巨型化，模型由5个独立的演化梯级组成：生殖、取食、头颈部、似鸟呼吸操控系统和新陈代谢。这5个梯级相互关联，相互作用。从生殖梯级看，卵生和无需育雏下降了抚育成本，有利于高效重启种群；从取食和头颈部梯级看，有利取食的极长颈部的演化得益于蜥脚类恐龙相对小的头部和广泛气腔化的中轴骨骼，咀嚼操控系统缺失使得小的头部演化变成或许，并和胃磨操控系统缺失一起促成了高效进食操控系统（咀嚼和胃磨操控系统会限制食物获取速率），让众多食物能够长时间停留在发达的肠道操控系统中；从新陈代谢梯级看，幼年高基础代谢率和成年下降的基础代谢率相结合，既保证了高效生长, 又减轻了成年期的取食负担。这些特征一起促成了蜥脚类恐龙的巨型化。 
动物巨型化显然是综合因素作用的结局，既有生态因素，也有生物本身的因素。生物本身的因素，参考现生动物的探究，陆生哺乳动物体型大小受限于咀嚼行为和胎生的限制, 陆生爬行动物体型大小则受限于外温生理和低的基础代谢率的限制。鸟臀类恐龙受限于咀嚼行为（所以具有大于最大陆生哺乳动物的体型），蜥脚类恐龙则不受这一限制（所以具有相较前者更大的体型） 
完整揭示动物体型大小的限制性因素显然有助于知晓恐龙巨型化的缘由。从另一个角度, 针对恐龙巨型化生态因素的探究深度显然还有待提升, 现有资料显然还很有限。恐龙巨型化难题的最后解决有赖于整合生态和生物学信息, 兴办一个综合的模型。